Sydney se retrouve sur une nouvelle affectation au sein d'une division secrète de la CIA : l'APO (pour Authorized Personnel Only) dont le QG se trouve dans un tunnel de métro. Elle y retrouve Jack, Dixon, et Vaughn. A la surprise générale c'est Arvin Sloane qui supervise cette unité. Weiss, Marshall et Nadia ne tardent pas à rejoindre le groupe.
Sydney révèle bientôt à Vaughn qu'elle a découvert (cf. ép. 322 Résurrection) que c'est son père qui a demandé et reçu l'autorisation de tuer sa mère. Jack lui dit que c'est parce que Irisa voulait l'a faire assassiner. C'est donc pour cette raison qu'il a tué sa femme afin de sauver sa fille !
Nadia et Sydney vont identifier le corps d'Irina à la morgue. Nadia affirme qu'elle veut tuer la personne qui a mis fin à la vie de leur mère. Jack parvient à détourner les soupçons sur un autre homme que Nadia abat de sang froid. Elle découvre ensuite chez Sydney une photo d'Irina portant un bébé dans ses bras. Selon Jack, il s'agit probablement d'une nièce.

Les Russes sont à la recherche d'une personne appelée la Sentinelle, un contact d'Irina que Jack identifie comme étant sa soeur Elena Derevko. Ceci incite Jack et Sloane à mettre en action tôt ou tard leur plan secret. Par ailleurs le couple Sydney/Vaughn se reconstruit peu à peu, surtout après que Sydney ait été exposée à un dangereux virus altérant sa personnalité.

Anna Espinosa fait son grand retour, en kidnappant et torturant Nadia. Elle lui apprend que la prophétie de Rambaldi veut qu'elle se batte un jour contre Nadia. Sydney sauve sa soeur après un affrontement contre Anna qui arrive à s'échapper avec un puissant produit rentrant dans la conception d'un explosif. Sydney avoue à Nadia qu'elle a découvert sur une vidéo de sa mère, que le symbole de Rambaldi (l'oeil <0>) représente les deux filles d'Irina et l'objet pour lequel elles vont se battre. Lors de cet affrontement, Rambaldi prédit que l'une des deux soeurs mourra. Nadia refuse de croire à cette prophétie et décide d'aider Sydney à rechercher Anna. Cette dernière s'échappe encore mais cette fois ci avec l'explosif après avoir tiré une balle dans le dos de Nadia. L'APO est obligée d'utiliser Sark pour retrouver Anna. Ce dernier accepte après avoir obligé Vaughn à ouvrir le cercueil de Lauren. Anna parvient à capturer Sark et à faire équipe avec lui pour vendre l'explosif. Finalement Sydney et Vaughn empêchent la vente et capturent Anna. Sark arrive à prendre la fuite.

Sloane est fortement soupçonné par Dixon d'être en train de reformer l'Alliance depuis qu'il a découvert des appels téléphoniques de Sloane montrant qu'il est en contact avec un ancien membre (Deveraux). Sloane est finalement lavé de tout soupçon par l'APO car en fait il s'était associé avec Jack pour faire tomber Deveraux. En outre, tout ce plan n'était qu'un subterfuge de Sloane et Jack afin de récupérer discrètement l'index Blackwell (une liste permettant de faire chanter bon nombre de politiciens et d'hommes importants).
Vaughn se rend en Arizona au chevet de son oncle David qui vient de tomber dans le coma. L'infirmière en charge donne à Vaughn une enveloppe qui était destinée à son père Bill. A l'intérieur se trouve une clé qui le mène à un casier contenant un journal écrit par son père. Les dates inscrites à l'intérieur sont postérieures à sa mort (1979), ce qui incite Vaughn à croire qu'il est peut-être encore en vie. A San Diego, il rencontre (grâce à Weiss) un certain Franck Murdoch, ancien agent des forces spéciales aujourd'hui paralysé des deux jambes. Ce dernier montre à Vaughn une photo de Bill prise en 1982. Franck lui apprendra également que son père n'était pas un homme bien car il lui a tiré dans le dos.

Nadia se retrouve confrontée à son passé lorsqu'un ami d'enfance (César Martinez) s'avère être un adversaire de l'APO. Elle fit la connaissance de Martinez lorsqu'elle s'enfuit de l'orphelinat de Buenos Aires que tenait Sophia Vargas. Nadia et César Martinez furent recrutés par Roberto Fox au sein de ce qu'ils croyaient être une organisation gouvernementale argentine. Lorsqu'elle découvrit au cours d'une "mission" qu'elle travaillait en fait pour une sorte d'équivalent du SD-6, Nadia tua son mentor Roberto Fox.
Pendant ce temps, après de longues recherches, Vaughn trouve une nouvelle piste sur son père. Celle-ci le mène au Portugal, où il rencontre... Sophia Vargas !
Elle lui raconte que Bill, son père, est arrivé un jour à l'orphelinat avec un bébé dans les bras (Nadia). Il disait que l'enfant était en danger. Bill semblait-il avait reçu une balle à l'épaule. Il resta plusieurs jours à l'orphelinat puis il repartit sans laisser de trace. Sophia révèle à Vaughn qu'un jour Bill a prononcé le mot " Nightingale " au téléphone.

Nightingale se révèle être en fait un dispositif radioactif permettant des modifications au niveau atomique développé par le Dr. Josef Vlachko, un savant qui serait en contact avec Elena Derevko. Vaughn est contacté par un mystérieux personnage nommé Roberts qui lui propose de lui donner des informations sur son père en échange de la bobine qui se trouve dans Nightingale. Parmi ces informations, Vaughn découvre qu'un certain Phillip Burke est mort le même jour que son père et que celui-ci aurait maquillé sa mort. Vaughn et Sydney décident d'aller tout raconter à l'APO sauf la rencontre entre Roberts et Vaughn.
Sloane arrive à imposer que Jack fasse partie de la mission de récupération de Nightingale. Dans la centrale nucléaire, Jack torture Vlachko, mais n'obtient aucune information sur Elena. Il décide de tuer le docteur afin qu'il ne puisse pas contrecarrer le plan secret de Sloane. Malheureusement Jack est obligé de s'exposer à des radiations mortelles pour sauver Sydney restée coincée dans le labo. Ce contre-temps permet à Vaughn de s'échapper avec la bobine. Plus tard Marshall effectuera en secret des tests sur Jack et constatera qu'il est gravement atteint.

Vaughn rencontre à nouveau Roberts mais il refuse de lui donner la bobine sans avoir de nouvelles informations sur son père. Il est pourtant contraint par Roberts d'accepter une nouvelle mission après avoir vu des photos récentes de son père. Vaughn doit faire alors équipe avec Roberts et Sabina pour récupérer un manuscrit de Rambaldi en passe d'être transféré dans un convoi de la CIA supervisé par... Dixon ! Vaughn parvient à récupérer le manuscrit de Rambaldi après avoir du tirer sur Dixon.
Roberts finit alors par lui avouer que son père a vraiment été tué par Irina. Les photos de l'homme de 50 ans étaient des faux. Torturé par Vaughn, Roberts avoue que son employeur n'est autre que M. Sloane !
Parallèlement, le second M. Sloane prépare discrètement une opération à Santiago...

Nadia est toujours en contact avec sa tante Katya Derevko. Lorsqu'elle apprend la nouvelle, Sydney lui rend visite et Katya lui avoue que ni elle ni Irina n'avaient l'intention de la tuer. Sydney suit une piste fournie par Katya et entre en possession d'une boite à musique contenant un code numérique. Celui-ci correspondant à un compte bancaire de Sloane ! Ce serait donc lui qui aurait cherché à la tuer et non Irina.
Le second Sloane kidnappe une scientifique pour fabriquer la "Circonférence" mais il lui manque encore la fameuse bobine qui est toujours en possession de Vaughn.
Pendant ce temps, Vaughn avoue à Jack que Sloane - par l'intermédiaire de Roberts - l'aurait conduit à croire à de fausses histoires sur son père et à voler la bobine de Nightingale. Sydney annonce à son père que c'est aussi Arvin Sloane qui aurait payé l'assassin chargé de la tuer.
Mais Sloane se défend : il pense que quelqu'un est en train de se faire passer pour lui car Roberts - capturé par l'APO - ne l'identifie pas comme "son" M. Sloane ! L'APO utilise alors Roberts pour capturer Sloane2, mais ce dernier réussit à leur échapper et à récupérer la bobine en tuant Roberts.

Sloane remarque que son double semble poursuivre ses anciens buts. En se replongeant dans l'univers de Rambaldi, il comprend qu'Arvin "Clone" (surnom trouvé par Marshall) est en train d'assembler la "Circonférence" grâce à la bobine qu'il a récupérée. Au moment de pénétrer dans le repaire de son double, Sloane trouve intuitivement le mot de passe utilisé par Sloane2 : JACQUELYN. L'équipe de l'APO y découvre une énorme boule rouge d'environ 7 mètres de rayon flottant au creux d'un demi-arc comme à Taipei. Sloane est complètement fasciné par cet artefact et sombre dans une semi-folie sous le regard catastrophé de Nadia. Arvin Clone parvient une nouvelle fois à s'enfuir à temps...

Sophia Vargas arrive blessée aux États-Unis car elle a été attaquée chez elle par des hommes qui voulaient retrouver Nadia. Elle est placée en observation dans un hôpital. Nadia est ravie de retrouver la personne qui l'avait recueillie enfant.
Jack et Sloane annoncent à Nadia et Sydney qu'ils ont récemment trouvé deux dossiers qu'Elena Derevko avait constitués. Elles découvrent qu'Elena les a surveillées depuis leur enfance. Selon Sloane, Elena, dangereuse ex-membre du KGB disparue il y a trente ans, serait responsable de l'aggression sur Sophia Vargas. En fait, Sophia EST Elena Derevko ! Le pendentif qu'elle a offert à Nadia contient un micro qui lui permet de connaître tous les mouvements de Nadia au sein de l'APO.

Après avoir suivi Dixon à distance, l'APO arrive à tuer le terroriste serbe Kradic et à récupérer d'Hydrosec un poison qu'il voulait introduire dans les circuits d'alimentation en eau potable des grandes villes.
Sophia/Elena, en convalescence dans l'appartement de Sydney et Nadia, parvient à récupérer les informations sur l'Hydrosec en piratant l'ordinateur portable de Nadia.

Sydney est sans nouvelle de son père. Avec Vaughn, elle se rend à son appartement et y découvre que Jack suit un traitement très puissant contre les radiations. A l'APO, Marshall finit par révéler la vérité à Sydney : Jack a été contaminé et son état est gravissime. En fait Jack est en proie à des hallucinations et il tente de se soigner en s'injectant de très dangereuses substances conçues autrefois par un certain docteur Liddell. Jack s'imagine donc être soigné par le docteur Liddell et il est maintenant dans un piètre état. Sydney finit par retrouver le Dr. Liddell à Helsinki et ce dernier accepte d'essayer de sauver son ancien ami.

Sophia/Elena passe à l'action et, avec son homme de main, elle pénètre dans un entrepôt de la CIA où elle dérobe l'Hydrosec.
Sloane2 s'empare d'une orchidée rare qui, combinée avec une formule de Rambaldi, a des capacités d'inhibition neurologique très puissantes. Une fois ingérée sous forme liquide, elle permet par exemple d'ôter toute agressivité à des abeilles élevées par des moines dans un monastère d'Italie. Comme les moines refusent de lui donner ce qu'il veut Arvin Clone active la " Circonférence ", et les abeilles redeviennent agressives et tuent tous les moines.
Sloane2 est finalement capturé et interrogé à la CIA. Marshall découvre que son cerveau a été reprogrammé par un ancien complice de Sloane remontant à l'époque du SD-6 (Mc Cullough) à l'identique de ce dernier ! Sloane explique qu'il avait testé des substances sur l'eau potable qu'il distribuait à Omnifam. Il voulait rendre les humains moins agressifs. Mais cette expérience avait été un échec car il n'avait pas l'orchidée que possède son clone. 300 à 400 millions de personnes sont donc infectées et pourraient devenir les victimes de son ancienne folie.
Marshall veut utiliser un souvenir traumatisant de Sloane et l'implanter dans la tête de Sloane2 pour dissocier leurs deux personnalités. Sloane se prête donc à une expérience d'hypnose régressive où l'on découvre qu'Emily avait fait une fausse couche et que le bébé aurait dû s'appeler "Jacquelyn". Sous l'effet du choc, Sloane2 revient à lui et explique qu'il s'appelle Ned Bolger et qu'il est soldat. Il révèle que l'orchidée se trouve en Suisse. Sloane confie alors à Jack que sa passion pour Rambaldi date du jour où son bébé est mort...

Des hommes armés attaquent le DSR et s'emparent de la bobine de Nightingale et des objets de Rambaldi (notamment la sphère de vie). Sophia/Elena annonce à Sydney et Nadia qu'elle repart à Lisbonne maintenant que sa maison est sous surveillance. Grâce au médaillon piégé de Nadia, Jack et Sloane comprennent que Sophia n'est autre qu'Elena Derevko et qu'elle a utilisé Sloane2 pour récupérer l'orchidée et Vaughn pour la bobine de Nightingale.

Un an auparavant, Sloane et Nadia avaient trouvé où se trouvait la sphère de vie. Nadia avait pu la toucher et avait eu une vision apocalyptique du futur. Elle avait alors compris que le projet de son père n'avait rien à de pacifique. Sloane pense qu'Elena veut poursuivre son "oeuvre inachevée et réaliser le but ultime de Rambaldi.
En interrogeant Katya, Jack arrive à retrouver Elena. Katya lui apprend aussi que sa soeur était à la tête du Covenant.

Sloane trompe tout le monde et feint de s'allier avec Elena. Sydney, Dixon et Nadia se rendent à la cachette d'Elena. Dixon surprend des gardes en train de transférer un prisonnier dans un camion mais reçoit une balle dans le dos, tirée par Elena. Il a le temps de voir le prisonnier avant de tomber.
Sydney et Nadia arrivent trop tard et Elena s'enfuit. A l'hôpital, Dixon révèle à Nadia et Sydney qu'avant de recevoir la balle il a vu Irina !

Vaughn demande à Jack la permission d'épouser sa fille. Jack lui dit qu'il n'est pas très enthousiaste pour ce mariage mais accepte finalement.

Jack est surpris d'apprendre qu'Irina est vivante car il croyait l'avoir tuée il y a 18 mois à l'ambassade anglaise de Vienne. Mais un homme de main d'Elena avoue sous la torture que celle-ci avait réalisé un double d'Irina en utilisant la thérapie moléculaire de clonage connue sous le nom de projet Hélix. Jack est obligé d'avouer à Nadia qu'il a tiré sur Irina car il n'avait alors pas d'autre option pour sauver Sydney. Nadia est effondrée car elle avait tué l'homme qu'elle croyait responsable du meurtre de sa mère.

Elena met en route son plan sur la ville de Sovogda en Russie. Les infos télévisées et sur Internet montrent des actes de violence et des émeutes.
Marshall pense que Sloane et Elena ont contaminé l'eau avec les bulbes de l'orchidée et activé un dispositif de Muller géant (la Circonférence) pour rendre les gens incontrôlables.

Sydney et Nadia libèrent leur mère retenue prisonnière dans la jungle du Guatemala. Irina a été torturée par Elena pour obtenir des informations sur Rambaldi. Elle fait du même coup la connaissance de son autre fille Nadia. Comme elle a déjà assemblé un dispositif de Muller, Irina propose d'aider la CIA pour détruire celui d'Elena. La directrice Chase accepte son aide avec réticence. Dans l'avion en vol pour la Russie, Vaughn demande Sydney en mariage.

Au-dessus de Sovogda, l'équipe saute en parachute et aperçoit une énorme boule rouge qui flotte au-dessus de la ville. Au sol, ils découvrent un paysage d'apocalypse dans les rues. Les gens qui ont été infectés sont tels des "zombies" agressifs tuant tout sur leur passage.
L'équipe décide de se rendre au QG d'Elena par les tunnels du métro. Lors d'une attaque de personnes infectées, Nadia est séparée des autres, qui se trouvent déjà dans un wagon tandis qu'elle manoeuvrait un aiguillage. A leur arrivée à la station proche du QG d'Elena, ils retrouvent Sloane qui leur dit qu'il a fait semblant de s'associer à Elena pour la stopper. Elle est en train d'utiliser des satellites mondiaux pour propager les ondes néfastes du dispositif de Muller.
Pendant ce temps, Elena kidnappe Nadia et lui injecte de l'eau infectée. Jack, Irina, Sloane et Vaughn arrivent à capturer Elena mais Nadia a disparu. Sydney monte sur le toit du bâtiment et s'approche de l'énorme dispositif de Muller. Nadia arrive dans son dos et toutes les deux s'affrontent dans un rude combat. Sloane rejoint Sydney et tire sur Nadia qui était en train d'étrangler sa soeur. Sydney suit les instructions d'Irina pour détruire le dispositif de Muller mais Elena a modifié le schéma électrique. Jack s'apprête à lui injecter de l'eau contaminée pour la faire parler mais elle ment une dernière fois avant qu'Irina ne l'abatte. Sydney coupe un dernier câble avant de rejoindre les autres. L'énorme boule rouge éclate libérant des tonnes d'eau. Sous le poids de l'eau le building s'effondre. Le groupe se met de justesse à l'abri évitant d'être contaminé. Jack et Sydney décident de laisser Irina partir librement.

De retour aux USA, Sloane est placé en détention, Nadia en soins intensifs. Son état est grave mais stable. A Santa Barbara, Sydney est en voiture avec Vaughn. Il lui avoue que ce n'est pas une coïncidence qu'ils se soient rencontrés. Vaughn a juste le temps de lui dire que son nom n'est pas Michael Vaughn, avant qu'ils ne se fassent percuter violemment par une voiture...

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