SUR L'ÉQUILIBRE NATUREL DE PYRAUSTA NUBILALIS HB.

Par A. PAILLOT Station Entomologique du Sud-est, la France

Quand, en 1927, j'ai commencé mes recherches sur les parasites et les prédateurs de Pyrausta nubilalis Hb., j'ai planifié de faire une étude complète de l'équilibre naturel de cette espèce et déterminer l'importance relative des facteurs divers de toutes les sortes qui limitent sa diffusion en France. C'est bientôt devenu évident, cependant, que la solution d'un problème d'une telle large portée exigerait les années de recherche. J'ai, donc, limité mon enquête à la région orientale centrale et particulièrement à la vallée du Saône, le Jura, le Dombes, la vallée du Rhône au-dessus de Lyon et la vallée du Grésivaudan au-dessus de Grenoble, des régions dans lesquelles la croissance de grain(maïs) est plutôt importante.

 Le problème de l'équilibre naturel d'animaux et en particulier d'insectes nocifs, a été le sujet pour de nombreuses recherches dans tous les pays, mais la majorité des publications sur ce sujet est incomplète et considère seulement certains des faits du problème. Combien d'auteurs, par exemple, ont déterminé l'influence de tels facteurs que des bactéries ou des virus ultramicroscopiques dans la destruction naturelle d'une espèce ? Beaucoup de limite eux-mêmes à une étude de parasites d'insecte et prédateurs. En étudiant le problème de l'équilibre naturel de Pieris brassicae1 [1], j'ai précédemment attiré l'attention à la complexité extrême du problème. J'ai démontré l'importance de bactéries et particulièrement des virus filtrants qui, au moins dans quelques années, joue une rôle principal dans la destruction des papillons de chou. Il suit de mes enquêtes propres et de ceux de mon ancien collaborateur J. C. FAURE, que les faits du problème diffèrent d'année en année et que l'importance relative des facteurs, déterminant l'équilibre, est loin d'être constante. Une étude de la sorte que j'ai entreprise, doit couvrir une série d'années et être prolongé(étendu) à tout le grain(maïs) des régions en croissance.

 TECHNIQUE DE RECHERCHE GÉNÉRALE

 Mes recherches précédentes sur les maladies contagieuses d'insectes se sont avérées à moi, que l'étude des parasites ne peut pas donner des résultats satisfaisants, si elle n'est pas entreprise à la place où l'épidémie apparaît. L'examen des insectes de malade dans la localité, où ils sont rassemblés, offre l'occasion de déterminer avec certitude, si les bactéries trouvées dans leur cavité de corps sont en réalité pathogènes ou s'ils sont simplement saprophytes. Dans le cas où l'étude des ramassages est entreprise après qu'ils ont été apportés au laboratoire permanent, l'infection principale est souvent déguisée par des infections secondaires et les erreurs sont facilement faites dans la détermination de la signification des bactéries isolées. Pour éviter ces erreurs, en étudiant les maladies du ver en soie, j'ai conçu, en 1924, un laboratoire automobile, dont la construction est illustrée dans les figures 1 et 2. L'automobile porte l'équipement pour des enquêtes bactériologiques dans les champs et contient l'appareil nécessaire pour le ramassage et la fixation d'échantillons pour plus tard  des recherches histologiques. L'équipement inclut un microscope binoculaire et un microscope voyageant avec l'illumination des champs ordinaire et sombre. Le laboratoire automobile, qui m'a servi si bien pendant mes études sur la pathologie du ver en soie, a été utilisé largement pendant les enquêtes sur l'équilibre af Pyrausta nubilalis et m'a permis de rassembler beaucoup de données sur les parasites de Foreur de Grain(Maïs).

 Les larves de Foreur de grain(maïs) ont été examinées dans le champ(domaine) où ils étaient - rassemblés. Le premier examen a eu lieu par la dissection simple sous le microscope binoculaire. Si les observations préliminaires ont révélé la présence de parasites intéressants, un examen plus détaillé et complet suivi. Les larves ont été épinglées à un plat de liège, une épingle perçant la tête, un autre la fin de queue. Ils ont été ouverts au centre avec une paire de ciseaux excellents et la peau allongée aux deux côtés et attachés au liège avec des épingles. L'examen avec le microscope binoculaire a révélé les anomalies dans les tissus divers et une description a été faite des lésions. Les larves, montrant les signes d'infection de microbe, ont été placées dans un liquide de fixation et préservées pour des 

 Fig. 1 et 2

études histologiques et cytologiques. Les préparatifs du sang et les organes infectés ont été fixés et souillé avec Giemsa (protozoa) ou le Gramme (des bactéries). De cette façon tout le nécessaire pour une étude complète de n'importe quelle épidémie, est rassemblé et il est possible d'obtenir rapidement les données exactes sur la mortalité en raison des parasites et sur leur distribution et importance. L'utilisation du laboratoire automobile permet d'examiner, dans un temps court, un grand nombre de champs de maïs et de faire de nombreuses observations, un point d'importance considérable dans des enquêtes pendant les étapes(scènes) liées au développement de durée courte, comme le développement des oeufs. Les avantages du laboratoire automobile peuvent être illustrés par le travail du jour le 25 juillet 1928. Ce jour j'ai visité deux grands champs de maïs à Bletterans, 140 km. Du laboratoire permanent et 5 autres champs(domaines), 25-30 km. Nouveau Nord. Des observations importantes ont été faites dans ces champs particulièrement sur l'action d'insectes prédateurs, dont un nouveau a été trouvé sur les oeufs de Foreur de Grain(Maïs). De plus, le matériel a été rassemblé pour déterminer le degré de parasitisme par microsporidia.

 Les résultats obtenus par l'utilisation du laboratoire automobile révèlent que l'on doit considérer cet équipement comme indispensable pour des enquêtes sur des méthodes biologiques et être appliqué dans le combat contre des insectes nuisibles. L'équipement a été complété cette année par l'acquisition d'une microcentrifugeuse, utilisant le courant des batteries de stockage de la voiture (12 volts). Il tourne à  12,000 tours/ minute, causant une sédimentation rapide dans des liquides organiques. C'est particulièrement important pour le sang d'insecte, infecté par des bactéries. En utilisant cette microcentrifugeuse, expressément construite par P. COUPRIE de Lyon, j'étais capable, cette année, de déterminer définitivement la nature épidémiologique d'une maladie de ver en soie très importante, la gattine.

COMMENT LE MAÏS POUSSE DANS LES TERRITOIRES ETUDIES

 En France de l'est (l'image 3), ou plus spécifiquement dans la partie centrale du bassin de Rhône, comprenant les départements de Rhône, lsère, Ain, Saône, Loire et le Jura, le maïs n'est pas cultivé aussi intensivement que dans les vallées du Mississippi ou Danube. L'Agriculture est très diversifiée et  les champs de maïs sont dans la plupart des cas de moins d'un hectare et séparés par des champs d'autres cultures. Dans certaines localités, la culture du maïs est plus intensive, comme dans les régions de Bletterans et Pierre en Bresse, où  les plaines alluviales très fertiles sont particulièrement adaptées à la croissance des céréales. Dans la région de Bletterans, au petit village de Villevieu, par exemple, la terre agricole est divisée dans trois parties, plantée alternativement avec le maïs, de petits grains et des pommes de terre ou des betteraves. Dans la région de Pierre en Bresse, la rotation des cultures est souvent bisannuelle pour que le maïs soit planté dans le même champ une année sur deux. Le Foreur de Grain(Maïs) cause les pertes les plus grandes dans ces deux régions.

 Dans la vallée très fertile de l'Isère (Grésivaudan), les champs de maïs sont nombreux, mais séparés par d'autres cultures comme des raisins, des pommes de terre, le tabac, des betteraves et des légumes. Le maïs couvre seulement une petite partie de la terre cultivée. Dans cette région, aussi bien qu'en Savoie et dans la vallée du Rhône, il est usuel de couper le sommet des plantes de maïs après la fertilisation et d'utiliser les sommets pour l'alimentation du bétail. Cette pratique doit certainement servir pour détruire une très grande partie des larves de Foreur de Grain(Maïs). Dans les autres régions de l'Est central, cette pratique est inconnue.

 Après la moisson, les tiges de maïs sont coupées à la main. Dans beaucoup d'environs ils sont utilisés comme l'alimentation de bétail pendant l'hiver. Pour ce but ils sont coupés dans de petites pièces. De certains fermiers utilisent les tiges pour couvrir les fosses de betterave, d'autres les brûlent. La paille de maïs est rarement laissée près des champs  ou de la ferme. Dans des régions où la croissance du maïs est relativement importante, la destruction des tiges en hiver n'est jamais aussi complète que dans d'autres régions. C'est une des raisons principales pourquoi le Foreur de Maïs fait plus de dégâts dans ces sections.

 LES AGENTS NATURELS DÉTRUISANT LE FOREUR DE GRAIN(MAÏS)

 I - PARASITES D'INSECTE

 J. C. FAURE [2], travaillant à la Station Entomologique du Sud-est sur les parasites de Pieris brassicae, a montré que "du point de vue de leur rapport à leur hôte, les parasites peuvent être divisés dans deux grands groupes : parasites normaux et parasites fortuits. Les parasites normaux jouent rôle principal dans la limitation de la propagation de l'hôte ; de temps en temps l'autre groupe peut manifester une influence importante aussi. Les parasites fortuits sont observés pour assister dans des nombres croissant comme l'hôte se multiplie excessivement. Leur signification dans de telles conditions est, cependant petite parce que les parasites normaux se développent parallèle avec l'hôte dans des nombres suffisants pour étouffer sa multiplication excessive".

 Les parasites fortuits de Pyrausta nubilalis ne semblent pas jouer un rôle comparable avec cela joué dans certaines années par ceux de Pieris brassicae. Une étude d'entre eux est, donc, actuellement, seulement d'importance secondaire. Nous considérerons ici seulement l'effet des parasites normaux. Contrairement à que l'on pourrait s'attendre, c'est loin d'être prépondérant et d'autres agences naturelles détruisent beaucoup plus de Foreurs de Grain(Maïs) que font les parasites d'insecte.

 Quatre espèce de parasites d'insecte a jusqu'ici été trouvée dans la région examinée. On est une mouche d'ichneumon, par THOMPSON et PARKER faussement décidé comme Eillimneria crassifemur Thoinson. Selon ELLINGFR et SACHTLEBEN c'est une nouvelle espèce nommée Limnerium alkae. Le deuxième parasite, Microbracon brevicornis, appartient au Braconidae. Le troisième parasite, Lydella Meigen sénile, est une mouche de tachinid. Récemment quelques spécimens d'Exerisles roborator ont été rassemblés. Les autres parasites, enregistrés par THOMPSON et PARKER, n'ont pas été trouvés à l'Est central.

 LIMNERIUM ALKAE Ellinger et Sachtleben.

 J'ai montré dans mon étude [à 3] de la biologie de Lininerium crassifemur Thomson, un parasite de Neurotonza (Lyda) nemoralis, que ce parasite diffère matériellement du parasite de Foreur de Grain(Maïs), enregistré par THOMSON et PARKER sous le même nom. J'ai particulièrement attiré l'attention au fait que l'ovipositor du parasite de Foreur de Grain(Maïs) est considérablement plus long que celui du parasite Neurotoma. En expliquant les différences morphologiques par les habitudes différentes des deux parasites, j'ai conclu que le parasite Neurotoma était une variété de l'espèce de Thomson. ELLINGER et SACHTLEBEN [4], ont récemment montré que les deux parasites appartiennent en réalité à deux espèce différente. Le parasite de Neurotonza nemoralis est identique avec le type étudié et décrit par THOMSON sous le nom Linmeritun crassifemur, tandis que le parasite de Foreur de Grain(Maïs) constitue une nouvelle espèce à laquelle les deux auteurs ont donné le nom Lininerium alkae.

 La biologie de Lininerium alkae diffère matériellement de celui de Limnerium crassifemur. Les adultes de la dernière espèce apparaissent de la raison(terre) bientôt avant l'apparition de Neurotoma et commencent à oviposit dans les larves de hachure de l'a vu la mouche. La vie de l'adulte Limnerium crassifemur est courte et n'excède pas d'habitude un mois; il est encore plus court si l'apparition de l'hôte et le parasite coïncide.

 En France de l'est, les adultes de Lininerium alkae apparaissent généralement vers la fin d'avril. Leur apparition, donc, preceeds la hachure des larves de Foreur de Grain(Maïs) à presque trois mois. Ce n'est pas probablement. Que les parasites féminins attendent, ainsi longtemps avant le versement de leurs oeufs. En outre, aucun parasite adulte n'a été trouvé dans les champs(domaines) de grain(maïs) avant que les mites de Foreur de Grain(Maïs) n'apparaissent et ils ne deviennent pas nombreux là avant la fin de juillet ou le début d'août, quand les premières larves de Foreur de Grain(Maïs) apparaissent. Les premières larves de hachure le plus échappent fréquemment le parasitisme par Limnerium alkae, tandis que la condition opposée existe dans le cas de Neurotoma nemoralis parasité par Limnerium crassifemur. L'existence d'hôtes intermédiaires, maintenant(entretenant) Limnerium alkae pendant les premiers mois après l'apparition, est l'explication la plus probable. Malheureusement, il n'a pas encore été possible de découvrir ces hôtes qui semblent jouer une partie très importante dans la maintenance de l'espèce.

 La femme Limnerium alkae y présente dans la partie postérieure de la jeune larve de Foreur de Grain(Maïs) un oeuf semblable déposé par Limnerium crassifemur dans l'onzième segment de la larve Neurotonia. Tandis que la femme Limnerium crassifemur est dans le contact direct avec la larve d'hôte pendant oviposition, qui n'est pas le cas avec Limnerium alkae. La position ot la larve de Foreur de Grain(Maïs) à l'usine(la plante) de grain(maïs) est décidée par le parasite féminin. L'ovipositor est alors fait passer la tige et dans. Le corps de l'hôte. J'ai observé comment le parasite féminin a percé l'ovipositor par la tige de grain(maïs) plusieurs fois avant le versement de l'oeuf. Des actes semblables peuvent être observés dans un nombre d'ichneumon différent Ries. Il est à peine possible de donner une explication de ces mouvements de l'ovipositor avant que l'oeuf ne soit placé dans l'hôte.

 Il est très facile de trouver l'oeuf noir grisâtre de Limnerium alkae dans la cavité de corps de la larve de Foreur de Grain(Maïs) (l'image 4). Il est même possible de séparer les larves infectées des sains par la lumière transparente. Très fréquemment, plusieurs Limnerium alkae des oeufs sont trouvés dans le même Larve,

  La figue 4, 5 et 6

Mais ils ne sont jamais déposés par le même parasite. Les parasites féminins des deux espèce de Limnerium sont incapables de distinguer des larves d'hôte parasitées de sains. THOMPSON et PARKER ont compté à 10 et même 15 oeufs de parasite dans la cavité de corps d'une larve de Foreur de Grain(Maïs) simple. Ceux-là sont des figures(chiffres) exceptionnelles, comme d'habitude mais 3 ou 4 oeufs sont trouvé dans chaque hôte, mais il est évident que le numéro(nombre) varie avec le numéro(nombre) de parasites.

 La forme, la structure et la couleur de l'oeuf sont identiques avec ceux de Limnerium crassifemur l'oeuf. La larve de hachure apparaît jusqu'à cette fin de l'oeuf auquel la tête est placée. La coquille(l'obus) se casse transversalement à la hachure. La coquille(l'obus) vide n'est pas absorbée bien que beaucoup de corpuscules de sang soient conservés à sa surface. Même dans des pleines larves d'hôte cultivées les coquilles(obus) vides des oeufs de parasite sont trouvées enfoncées dans une masse de cellules de sang étroitement(de près) unies.

 Une proportion considérable du Lininerium alkae des oeufs, trouvés dans la cavité de corps des larves de Foreur de Grain(Maïs) s'avère être morte. Ce phénomène, qui n'a pas été mentionné par THOMPSON et PARKER, est très commun et peut chaque année être observé dans beaucoup de Foreurs de Grain(Maïs). Aussi beaucoup de Limnerium crassifemur des oeufs meurent dans leurs larves d'hôte. La destruction des oeufs de parasite semble en raison de leur envelopment par des cellules de sang. Nous avons affaire ici avec une réaction d'immunité régulière de la même sorte, qu'est observé dans le corps de tous les autres animaux quand des substances étrangères sont présentées. De telles réactions ont été étudiées par de nombreux auteurs, mais particulièrement par METCHNIKOFF, dont les expériences sur des réactions d'inflammation sont devenues classiques. La réunion(cueillette) de cellules de sang sur la surface des oeufs Lininerium aboutit à la formation d'un pseudo-kyste plutôt substantiel (l'image 5) qui reste connecté avec la partie postérieure du canal digestif de l'hôte. Les cellules que forment le pseudo-kyste sont tout de même le type avec de relativement grands noyaux; ils sont morphologiquement identiques avec macronucleocytes. Deux couches distinctes sont clairement visibles dans la gaine cellulaire autour des oeufs morts sous l'agrandissement modéré (l'image 6). La couche intérieure est composée de cellules rondes avec des frontières indistinctes et des noyaux d'habitude très distincts. La couche extérieure est composée de cellules fusiformes, aplanies, souvent ressemblant quelque peu aux fibres. Quand suspendu dans le sang frais, ces cellules fusiform regagnent leur forme comme macronucleocytes.

 Les causes de la réaction phagocyte au chorion des oeufs de Limnerium alkae ne peuvent pas être décidées avec la certitude. Cette réaction peut dépendre de la nature spéciale du chorion, particulièrement sur sa tension superficielle; il peut aussi dépendre des certaines propriétés physiques et chimiques du sang de la larve dans laquelle le phénomène est observé. Il semble que l'influence de l'hôte est prépondérante. Il peut être observé que la réaction phagocyte diffère dans les larves d'hôte diverses, mais que c'est semblable sur les oeufs de parentage différent déposé dans la cavité de corps du même hôte. Si l'influence du parasite avait été prépondérante, une différence dans l'intensité de la réaction phagocyte sur les oeufs aurait été considérable. En outre, il n'est pas peu commun de trouver les groupes d'oeufs (l'image 5) uniformément couverts d'une couche cellulaire morte.

 La réaction phagocyte cause sans aucun doute la mort des oeufs. L'embryon se développe d'abord normalement, mais succombe quand laver cellulaire a atteint son épaisseur maximale.

Les phénomènes de la même sorte ont été décrits en 1925 et 1926 par N. F. MEYER, qui les a observés sur les larves de Pieris rapae parasité par Apanteles glomeratus L et Angitia rapae Meyer. MEYER a décrit les groupes d'oeuf d'Apanteles et les oeufs simples d'Angitia entouré par des cellules, dont les petits noyaux les font ressembler à micronucleocvtes plus que macronucleocytes. Aucun exact ' l'indication ne donne de l'origine du phagocytes. Selon ces observations, les oeufs d'Apanteles sont digérés au milieu des masses cellulaires. Les oeufs Limnerium, d'autre part, restent intacts dans le pseudo-kyste.

 L'immunité relative des larves de Foreur de Grain(Maïs) contre Limnerium alkae peut indiquer que ce parasite est toujours mal adapté à son hôte. Le Foreur de Grain(Maïs) peut vraiment n'être pas qu'un hôte potentiel, tandis que l'hôte principal est toujours inconnu. Limnerium crassifemur a été enregistré parmi les parasites de Conchylis ambiguella et Polychrosis botrana. Il doit, cependant, d'abord être vérifié, si le parasite de ces deux microlepidoptera est Limnerium crassifemur ou Limnerium alkae. Je crois que je suis dans une position pour déclarer que les deux mites de raisin ne sont pas les hôtes principaux de Limnerium alkae, au moins dans la région orientale centrale. Je n'ai jamais, de ces microlepidoptera, a dressé une mouche d'ichneumon qui pourrait être identifiée comme Uinnerium alkae. L'hôte principal de ce parasite doit probablement être trouvé parmi les larves microlepidopterous vivant sur des usines(plantes) sauvages. La faune de parasite de la majorité de ces microlepidoptera est inconnue, même quand les hôtes sont abondants, particulièrement au printemps. Le microlepidoptera joue probablement une partie importante dans la propagation de parasites, utiles pour l'agriculture. Il est important de remplir ce trou(vide) dans notre connaissance pour obtenir tous les faits nécessaires pour la demande(l'application) intelligente de parasites dans le combat contre des insectes nocifs. Comment il est possible de penser aux parasites se multipliant artificiellement sans connaissance des facteurs divers qui sont indispensables pour leur propagation ?  

INFECTION DE PYRAUSTA NUBILALIS PAR LIMNERIUM ALKAE (table 1)

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